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    大陸風化作用的磷轉折:華南埃迪卡拉紀陡山沱組發現最早的陸生真菌狀化石

    發布時間:2021-04-28
     C-N-P是地球生命的基本組成元素(如代表初級生產力的浮游植物平均組成為CNP=106161),其中磷含量較低但是一些關鍵的生物大分子都需要磷,如攜帶有生命遺傳信息的脫氧核糖核酸(DNA)和作為細胞活動能量載體的三磷酸腺苷(ATP),因此磷又被稱為制約性宏觀營養元素(limiting macronutrient element)?,F代地球的磷循環研究表明,大陸風化來源的溶解態磷是海洋磷儲庫最主要的輸入通量,進而制約了海洋的初級生產力。生物登陸是生命演化的重要轉折,衍生的生物風化作用是大陸風化作用的重要組成部分,地質歷史時期不同生物種類的登陸可能演化了不同的生物風化作用,進而影響了大陸向海洋的溶解態磷輸入通量。

    沉積磷礦床的地質演化揭示了新元古代末期(如中國的陡山沱期磷礦,大約614Ma)的第一次全球爆發性成磷事件,暗示了雪球地球(635Ma)之后大陸風化溶解態磷輸入的爆發性增加,表明635Ma前后大陸風化作用發生了明顯的轉折。對現代大陸植物的磷獲取策略研究表明,陸地植物根部共生的真菌是礦物磷的主要分解者和攝取者(真菌分泌有機酸溶解礦物磷,同時還具有驚人的比表面積攝取溶解的礦物磷);但最早的植物登陸始于奧陶紀,因而植物登陸不可能是635Ma大陸風化轉折的觸發者。通過碳、氧和鍶同位素等地球化學指標的研究推斷,新元古代地球已經演化為地衣(真菌和藍細菌共生)登陸的綠色行星;分子生物學的研究也表明,真菌可能在距今約15-9億年前就已經起源,但真菌登陸可能發生在630-800 Ma。因此,有理由推測真菌的登陸和繁盛可能決定了635Ma的大陸風化轉折,但缺乏決定性的實體化石證據。

    然而早期真菌的化石記錄很少,因為真菌的絲體非常脆弱,難以保存。目前公認最早的可靠陸生真菌化石記錄來自于蘇格蘭的萊尼燧石(距今約4.1億年前),極為難得地記錄了真菌多種類群(比如壺菌門、子囊菌門和球囊菌門等)的早期形態和生活史。真菌化石在前寒武紀更是稀少,且都保存于海相環境中,并不能確定它們是否原來生長在陸地環境。

    最近,來自中科院地球化學研究所(博士生甘甜、羅泰義研究員)、中科院南京地質古生物研究所早期生命研究團隊(龐科副研究員、周傳明研究員、萬斌副研究員)、美國弗吉尼亞理工大學(肖書海教授)、貴州師范學院(周光紅副教授)、中科院高能物理研究所(黎剛研究員)、中國科學院大學(易棲如博士),以及美國辛辛那提大學(Andrew D. Czaja副教授)等多家單位的科研人員組成的國際合作團隊,從華南甕安地區埃迪卡拉紀陡山沱組底部蓋帽白云巖(距今約6.35億年前)的席狀孔洞(sheet-cavity)硅質膠結物中首次報道了黃鐵礦化的真菌狀微體化石。這些大量保存的微體化石,代表了當時已經占據由地表水溶蝕形成的喀斯特孔洞環境的真菌類生物;它們在這種隱秘的生境中悄悄地開啟了真菌適應并改造陸地環境的歷程。相關成果已于近期在《自然》(Nature)雜志子刊《自然通訊》(Nature Communications)上在線發表。

    這些微體化石以黃鐵礦化的形式三維保存,同時保留了少量的有機物殘留。研究人員利用一系列的原位分析技術,對化石進行了詳細的形態學觀察、三維重建和多種元素、同位素、譜學等分析。

    研究發現,微體化石主要由兩類結構組成,一種是可多次分叉的絲體,另一種是與絲體相連接的空心球體。其中,絲體按照直徑大小的區別,可分為形態類型A(直徑在5-9微米之間)和形態類型B(直徑在2-3.4微米之間)。絲體長度可超過幾百個微米,甚至更長。絲體內部是空心的,沒有橫向的隔壁。

    兩種類型的絲體都可以進行多次分叉,包括二歧分枝和單軸分枝。有些單軸分枝的絲體,其短的側枝可以較大幅度彎曲。相鄰的短側枝可相互靠近,甚至最終融合在一起。發生融合的短側枝,既可以來自同一根主絲體,形成“A”形分枝融合系統;也可以來自不同的主絲體,形成“H”形或者梯形分枝融合系統。當融合現象在一個絲狀體系統中多次發生時,可形成密集的網狀結構。

    與絲體相連的球體是中空的。形態類型AB的絲體都可以與一種小的球體(直徑在10-26微米之間)相連,它們既可以出現在絲體的中間,也可以在絲體的末端連接。此外,還有一種大的球體(直徑在36-102微米之間),可以與類型A的絲體相切,或者被其從球體中間穿過。

    研究人員認為,這些微體化石可以解釋成為生活在溶蝕孔洞環境中的真菌類生物,尤其是可以和現生的接合菌類進行很好的對比。它們的絲體代表了沒有分隔的菌絲結構,小的球體代表了用于繁殖的厚垣孢子,而大的球體則可能是與菌絲體共生的生物體。

    真菌狀微體化石保存在陡山沱組底部蓋帽白云巖的席狀孔洞硅質膠結物中,絲體有時被玉髓質葡萄狀結構和晚期成巖作用形成的脈截斷。結合以往的研究成果,研究人員提出圍繞蓋帽白云巖、溶蝕孔洞、真菌狀化石形成過程中各個地質事件之間的一種可能的模式。(1)在新元古代“雪球地球”事件結束后,在距今約6.35億年前發生了蓋帽白云巖沉積,由于冰川的快速消融導致陸殼和海洋大陸架部分發生反彈,導致了部分蓋帽白云巖抬升暴露并發生喀斯特溶蝕等事件,最終在物理作用和化學作用的雙重影響下,使得在部分蓋帽白云巖中形成了席狀孔洞;(2)鈣質膠結物,包括多種洞穴堆積物,在席狀孔洞形成之后不久就開始充填其中的空間;(3)真菌狀生物及其共生生物,占據了席狀孔洞的內表面,它們在生長和/或死亡后不久,就被孔洞中不斷形成的葡萄狀膠結物包埋,其形態結構被三維保存下來(發生在距今約6.35-6.32億年前);(4)后續發生微體化石的黃鐵礦化和玉髓交代、粗晶石英和方解石沉淀等過程,它們發生的具體時間仍不是很清楚,但可以肯定的是,它們發生在陡山沱組第二段沉積形成之前(在距今約6.32億年之前)。

    本次研究表明,真菌狀生物至少在距今約6.35-6.32億年之間,就已經在喀斯特溶蝕孔洞環境中茁壯成長。它們比顯生宙萊尼燧石等環境中保存的陸生真菌化石提前了2億多年,也比最早的陸生高等植物化石記錄(隱孢子)提前了至少1億年。

    本次發現的真菌狀化石佐證了雪球地球之后大陸風化作用的轉折,即由真菌(可能以地衣的形式)登陸引導了大陸生物風化作用的增強,導致了海洋中溶解態磷和粘土礦物的通量的快速增加,促進了海洋初級生產力的上升和更多的有機碳埋藏;二者的耦合觸發了大氣氧濃度的持續上升,為埃迪卡拉紀復雜多細胞生命的出現和宏體動物的輻射鋪平了道路。

    此項研究獲得了國家自然科學基金委、貴州省自然科學基金、中國科學院、國家重點研發計劃、留學基金委、美國國家科學基金委、中科院青年創新促進會等相關項目的聯合資助。

    (羅泰義/龐科撰稿) 

    論文相關信息:Gan, T., Luo, T.*, Pang, K.*, Zhou, C., Zhou, G., Wan, B., Li, G., Yi, Q., Czaja, A.D., Xiao, S.* Cryptic terrestrial fungus-like fossils in the early Ediacaran Period. Nature Communications, 2021. https://doi.org/10.1038/s41467-021-20975-1.

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